HET FOKKEN VAN HOLLANDERS EN DE
ERFELIJKHEIDSLEER
Overgenomen uit Nieuw
1. Inleiding
De


Volledige titel:
The four Elements: Air. A Poultry Market with the Prodigal
Son in the Background.
Midden onder liggen twee dode konijnen met de
Copyright © 2004 The National Gallery, Lobdon.
All rights reserved.
Hoe dit tekeningspatroon vererft is weinig van bekend. Of uitwendige factoren invloed hebben op het tekeningspatroon wordt af en toe gespeculeerd. De ligging van de ongeboren diertjes in de baarmoeder zou van invloed kunnen zijn. Eeneiige tweelingen bij zwartbonte en roodbonte koeien zijn namelijk niet geheel identiek (gelijk van tekening). Daar schrijft men dit toe aan de ligging in de baarmoeder.
De
De
Duitse onderzoeker Nachtsheim heeft de grote variatie
die kan plaatsvinden in het

Van bijna geheel gekleurde tot bijna wit. De huidige Witte van Hotôt is het uiterste, daar rest bij een bijna geheel wit dier slechts een smalle gekleurde ring rond de ogen.

Afbeelding hiernaast:
Witte van Hotôt, overgekomen van de website van Jan & Miranda Ham.
Kruist
men vrijwel onverwante



2. Hoe fokt men fraai getekende
De enige remedie is mijns inziens steeds te fokken met zo goed mogelijk getekende dieren. Daarbij vermijden te fokken met dieren die dezelfde fouten of foutjes hebben in het tekeningsbeeld, bijvoorbeeld geen dieren paren die beide zeer korte manchetten hebben of beide zeer lange. Dit is uit te breiden met korte kopplaten met korte kopplaten, scheve banden met scheve banden, open nekken met open nekken. Deze voorbeelden zijn met vele uit te breiden.
Compensatie paringen toepassen bijvoorbeeld een dier met wat te diepe kopplaten paren met één met wat korte kopplaten, of lange manchetten met korte manchetten waag ik te betwijfelen. In de aanhef heb ik gesteld om bij de fokparen er vanuit te gaan om met allround zo goed mogelijk getekende dieren te fokken en dit konsekwent toepassen. Een vrij constant verervingspatroon is te bevorderen door familieteelt toe te passen, dit is het fokken met vrij sterk verwante dieren. Bovenstaande gedragsregels zijn daarbij ook weer van toepassing!
Met inteelt kan men vrij ver gaan, maar daar is natuurlijk wel een gedragsregel bij, de dieren moeten gezond en vitaal zijn en geen lichamelijke gebreken vertonen. Om de verwantschap van de dieren na te gaan is het raadzaam om de afstamming van de dieren te registreren. Dit is eenvoudig te doen door de tatoeëerbewijzen zorgvuldig in te vullen en te bewaren. Dit kan aangevuld worden met de behaalde predikaten en de beoordelingsbewijzen die de dieren op de tentoonstellingen hebben behaald.
Dit alles bewaren in een kaartenbak en het af en toe raadplegen is daarbij een vereiste, want alleen bewaren helpt natuurlijk niet. Sommige fokkers “beweren” dat ze alles wel kunnen onthouden maar dat lijkt me sterk met de snelle generatiewisseling bij onze konijnen. Je praat al snel over grootmoeders, overgrootmoeders en betovergrootmoeders c.q. –vaders binnen een paar jaar.
Het
vele uitwisselen van fokmateriaal tussen de
De eisen die gesteld worden aan de fokrammen dienen hoger te zijn dan aan de fokvoedsters! De erfelijke invloed van de voedster en de ram zijn in de fokkerij weliswaar gelijk, maar de ram dekt veelal meerdere voedsters en is daardoor “invloedrijker” dan de voedster. Het is raadzaam om met meerdere rammen te fokken. Is toevallig die ene ram die u gebruikt een minder goed fokdier, dan grijpt u in een bepaald jaar naast de prijzen! Heeft u een zeer best fokkende ram op alle onderdelen (tekening, bouw, type en kleur), teel dan op een dergelijke ram in! U legt dan de eigenschappen in hoge mate vast. Wees zuinig op dergelijke rammen. Hetzelfde geldt natuurlijk voor excellente fokvoedsters!
“Bloedverversing” d.w.z. andere erffactoren in uw stam brengen kan via voedsters zowel als rammen. Via voedsters is de voorzichtige weg. Doet u het met een ram, dan eerst paren aan enkele voedsters om te kijken wat hij kan!
3. Het fokken op bouw en type
Wat in het bovenstaande is gesteld ten aanzien van het fokken geldt ook voor het fokken op bouw en type.
Over de vererving van de bouw is bij de konijnen weinig bekend. Ook hier geldt fokken met de beste dieren op deze onderdelen.
Uit de fokkerij bij andere diersoorten is bekend dat de uitwendige kenmerken van de bouwonderdelen vrij sterk erfelijk bepaald zijn: beenstand, oorlengte, brede voor- en achterhand, afgeronde achterhand, enz.
De factoren die deze onderdelen bepalen hebben een vrij hoge erfelijkheidsgraad, d.w.z. dat ze vrij sterk erfelijk bepaald zijn en weinig door uitwendige omstandigheden worden beïnvloed, bijvoorbeeld voeding, huisvesting, temperatuur, etc. Deze bouweigenschappen berusten veelal op meer dan één erffactor, veelal een aantal. In een dergelijke situatie lijkt de vererving intermediair te zijn, d.w.z. dat het resultaat van de vererving het midden houdt tussen die van de ram en de voedster. Bijvoorbeeld de ram heeft een oorlengte van 10 cm, de voedster 8 cm, de jongen hebben gemiddeld 9 cm.
Reeds heb ik het begrip erfelijkheidsgraad genoemd, dit is een getal variërend van 0 tot 1. Een erfelijkheidsgraad van 1 houdt in dat het hetgeen wat men ziet volledig erfelijk bepaald is en niet door uitwendige factoren wordt beïnvloed. Dit is bij de kleur het geval!
De vererving van de bouweigenschappen varieert van 0.5 tot 0.8 en is dus vrij sterk erfelijk bepaald. In onze fokkerij is het dus van belang dat men met zo best mogelijk gebouwde dieren fokt en dit leidt tot goede resultaten.
Type
is de som van de raskenmerken en de bouw. Ook hier geldt hetgeen
in het bovenstaande is gesteld, het is wat moeilijker te fokken omdat het van
meerder bouwonderdelen afhangt. Een fraai gebouwd dier met extreem lange oren
is geen fraai type
Moedereigenschappen zoals melkproductie, goede verzorging van de jongen, enz. worden vrij sterk door uitwendige omstandigheden beïnvloed. De omvang van de melkproductie tijdens de zoogperiode en de samenstelling van de melk zijn voor honderd procent erfelijk bepaald, maar de voeding en de verzorging hebben hier een grote invloed op, evenals het klimaat.
Bij
rundvee is de erfelijkheidsgraad voor melkproductie ± 0.3 en voor de samenstelling van de melk ongeveer 0.6. Dit
laatste is dus al weer wat minder te beïnvloeden door de voeding, maar de
melkproductie in hoge mate. Deze productie eigenschappen zijn weer 100%
erfelijk bepaald en berusten op meerdere eigenschappen, de vererving is dus
weer intermediair. Bijvoorbeeld bij rundvee: aanleg stier voor
vetgehaltevererving 4.00 %,
koe 5,00 %, de kinderen 4,50 %. Of het er uitkomt, is weer afhankelijk van de
verzorging.
Het
karakter van de dieren is eveneens erfelijk bepaald. Vroeger was de
Hoe te fokken geldt weer hetzelfde als wat bij de tekening is gesteld, raadpleeg de afstamming en de beoordelingskaarten en ga natuurlijk op uw eigen waarneming af, kennis van het ras is daarbij noodzakelijk, doch ook zelfkennis is onontbeerlijk. De gebreken bij de dieren van collega-fokkers ziet men veelal scherper, doch men is vaak mild (bedrijfsblind) voor de eigen dieren.
Bij
de fok genieten de dieren met F bouw en type de voorkeur in de paring, met
variaties van ZG en F en omgekeerd. Stel uw eisen in dit geval hoog! De
De standaard trekt voor type en bouw 20 punten uit, gewicht 10, pels en conditie 20 en voor verzorging en conditie 5; in totaal dus 55 punten. De tekening scoort in totaal 30 punten (15 voor de koptekening en 15 voor de lichaamstekening, band en manchetten). De kleur krijgt 15 punten.
4. De Kleurvererving
De
Tabel. Het
kleurenpallet door de jaren heen op de Noordshow en de BTT,
uitgedrukt in % van het aantal ingezonden dieren.
|
Jaren |
25
eerste Bonds tent. |
1985 |
1990 |
1995 |
2000 |
2003 |
|
|
Aantal ingezonden dieren |
2626 |
405 |
520 |
483 |
449 |
344 |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Haaskleur |
0.6 |
- |
0.4 |
1.4 |
- |
- |
|
|
Konijngrijs |
12.5 |
4.7 |
4.8 |
6.6 |
4.7 |
1.7 |
|
|
Bruingrijs |
2.7 |
2.2 |
0.6 |
2.7 |
5.8 |
7.8 |
|
|
Blauwgrijs |
5.4 |
0.2 |
0.4 |
1.4 |
1.6 |
0.3 |
* |
|
Gouwenaargrijs |
- |
- |
- |
2.3 |
0.4 |
2.9 |
|
|
IJzergrauw |
6.4 |
1.2 |
3.5 |
3.1 |
4.0 |
2.0 |
|
|
Bruingrauw |
- |
0.2 |
1.5 |
1.0 |
0.4 |
0.3 |
* |
|
Blauwgrauw |
- |
0.5 |
- |
0.2 |
0.4 |
0.3 |
* |
|
Zwart |
20.8 |
47.4 |
52.9 |
43.3 |
46.1 |
53.2 |
|
|
Blauw |
14.3 |
8.9 |
5.4 |
7.0 |
5.8 |
7.0 |
|
|
Bruin |
7.8 |
5.7 |
8.7 |
8.3 |
5.6 |
5.2 |
|
|
Gouwenaar |
2.0 |
0.7 |
2.7 |
3.3 |
2.9 |
0.6 |
* |
|
Madagascar |
11.4 |
11.9 |
6.9 |
7.9 |
7.1 |
6.1 |
|
|
Isabella |
6.7 |
6.2 |
3.7 |
1.2 |
0.7 |
3.2 |
|
|
Oranje |
\ 3.0 |
4.9 |
2.4 |
2.3 |
0.4 |
0.6 |
* |
|
Geel |
/ |
- |
- |
2.5 |
1.1 |
- |
|
|
Beige |
- |
2.0 |
1.3 |
1.0 |
1.1 |
0.3 |
* |
|
Driekleur zwart |
\ |
\ |
\ |
3.3 |
8.0 |
2.3 |
|
|
Driekleur blauw |
} 6.2 |
} 3.2 |
} 4.4 |
0.4 |
2.0 |
2.6 |
|
|
Driekleur bruin |
/ |
/ |
/ |
0.4 |
0.2 |
0.6 |
* |
|
Chinchilla |
- |
- |
- |
0.4 |
1.6 |
2.9 |
|
Anno
2004 zijn 21 kleuren bij de
Alle
eigenschappen bij onze konijnen zijn erfelijk bepaald (genotype). In het
bovenstaande heb ik uiteengezet dat de uiteindelijke verschijningsvorm door de
omgeving (opfok, voeding, klimaat, etc.) in meer of mindere mate beïnvloed kan
worden. De som van genotype plus uitwendige omstandigheden is fenotype, de
uiterlijke verschijningsvorm. Ook worden de in de vorige hoofdstukken genoemde
factoren door meerdere erffactoren beïnvloed. Zijn dit veel erffactoren dan is
de vererving min of meer intermediair, d.w.z het gemiddelde
van de beide ouderparen. Als voorbeeld oorlengte ram 10 cm, voedster 8 cm,
jongen gemiddeld 9 cm. Een fraaie ronde achterhand x een wat hoekige achterhand
geeft theoretisch een achterhand die daar tussenin zit. Reeds
aangegeven dat het fokken met zo best mogelijk gebouwde dieren de beste manier
is!
Bij
de kleurvererving is de vererving redelijk simpel, zij berust op relatief
gezien weinig erffactoren, die onafhankelijk van elkaar vererven. De
kleurvererving bij de
5. Uitstapje om in de verervingstheorie
te komen
De kleurfactoren kunnen een dominante en een recessieve component hebben, respectievelijk in hoofdletters en kleine letters weergegeven. Bij onze dieren zijn de erffactoren (bij mensen trouwens ook) paarsgewijs. Dus eigenlijk moeten we schrijven:
Dominant Recessief
BB bb
CC cc
DD dd
GG gg
Deze kleurcomponenten liggen dus in de chromosomen paarsgewijs tegenover elkaar. In de geslachtscellen zijn deze chromosomen overlangs gesplitst .
Bij de bevruchting koppelt de zaadcel zich aan de eicel en er ontstaat weer een normale kleurcel.
Bij dominant x dominant dus: En bij recessie x recessief dus:
BB bb
CC cc
DD dd
GG gg
Je kunt je het genenstapeltje ook voorstellen als een stapeltje “chocoladeflikjes” in een doosje. In werkelijkheid is het veel ingewikkelder, het zijn namelijk paarsgewijze ketens van diverse eiwitpatronen (D.N.A.).
Kruis je nu een volledig dominant dier voor kleur, in dit geval de konijngrijze, met een volledig recessief dier voor kleur, in dit geval beige, dan ontstaat er een zaadcel bij de konijngrijze ram BCDG en bij de beige voedster een eicel bcdg. Bij de versmelting van deze zaad- en eicel ontstaat weer een normale kleurcel
BCDG
bcdg
De jonge dieren uit deze kruising zijn allen konijngrijs, doch geheel fokonzuiver voor kleur. Paart men deze fokonzuivere dieren onderling dan ontstaan er 24 = 16 geslachtscelcombinaties en 16 x 16 = 256 erfelijke verschijningsvormen (genotype) en 16 verschillende kleuren, fenotype = uiterlijke verschijningsvorm (zie tabel).
|
Kleurentabel van een kruising van een
volledige fokonzuivere konijngrijze (BbCcDdGg x BbCcDdGg) |
||
|
Symbool |
Kleur |
aantal |
|
BCDG |
konijngrijs |
81 |
|
BCDg |
zwart |
27 |
|
BCdg |
blauw |
9 |
|
BcDg |
bruin |
9 |
|
Bcdg |
gouwenaar |
3 |
|
bCDG |
madagascargrijs |
27 |
|
bCdG |
isabellagrijs |
9 |
|
bcDG |
oranjegrijs (geel) |
9 |
|
bcdG |
beigegrijs (luchs) |
3 |
|
bCDg |
madagascar |
9 |
|
bCdg |
isabella |
3 |
|
bcDg |
oranje |
3 |
|
bcdg |
beige |
1 |
|
BCdG |
blauwgrijs |
27 |
|
BcDG |
bruingrijs |
27 |
|
BcdG |
gouwenaargrijs |
9 |
|
|
|
256 |
In elke kleur is er maar één fokzuiver voor de kleur! Aan de buitenkant is dit echter niet te zien, behoudens de beige, deze is recessief voor alle kenmerken. Bij de 81 konijngrijze is er dus maar één fokzuiver. De rest heeft zoals in de volksmond wordt genoemd bij de rammen “toverballen” en bij de voedsters “tovereicellen”. Het fokken van diverse kleuren is zeer boeiend en het kruisen van kleuren des te meer.
Het fokken van kleuren wordt nog ingewikkelder wanneer men de grauwfactor (een modificatie van de B factor Be) toevoegt
ABeCDG = ijzergrauw.
ABCDG
Bij de grauwen kennen we ook het begrip staalgrauw. Deze dieren zijn nagenoeg geheel zwart met mogelijk enkele “grijze haren” aan de flanken
ABeCDG
ABeCDG
Fokt men met
deze soms fraaie zwarte dieren met “gewone” zwarten, die dus geen Be
hebben, dan vallen er in zulke nesten plotseling ijzergrauwen te bewonderen. De
grauwfactor is ook te bewonderen bij blauw (blauwgrauw dus), bruin (bruingrauw)
en gouwenaar (gouwenaargrauw). Deze kleuren komen alle drie bij de
Voedster ABcDG en bruine ram vermoedelijk ABecDg
.
ABcdG ABecdg
Andere erffactoren die het verervingspatroon ingewikkelder maken zijn de Chinchillafactor en de Japannerfactor. De eerste factor is gekoppeld aan het Albinogen
achiBCGD
achiBCDG
De Japannerfactor is gekoppeld aan de recessieve b-gen bj. De zwarte
driekleur
AbjCDG
AbjCDG
De driekleur is te fokken in zwart, blauw, bruin en gouwenaar. De rassen die in driekleur verschijnen zijn Japanners, Rijnlanders, Papillions en ook Kleurdwergen.
De
De haaskleur is in principe een konijngrijs dier met liefst zoveel mogelijk roodfactoren wy, erfformule ABCDGwy.
De
Deze bovenstaande drie genoemde kleuren zijn vrij gemakkelijk uit onze nu reeds bestaande kleuren te fokken! Raskruisingen zijn hiervoor niet nodig zoals destijds wel noodzakelijk was bij de creatie van de driekleur en de Chinchilla.
In de vorige eeuw zijn wel experimenten geweest om ook
de zilverkleur, de marterkleur en het tan-patroon in
de
6.
Kruisingsschema met drie kleurfactoren
De grijsfactor G laten we weg, dan blijven er over BCD
bcd
Kruising
van zuiver zwart BCD x beige bcd geeft
in deze kruising dan BCD
BCD bcd bcd
jongen, allen zwart. Bij onderlinge paring van deze dieren krijgen we 23 = 8 combinatiemogelijkheden en 8 x 8 = 64 genotypes in 8 kleuren, fenotype. Per kleur is er ook hier slechts één fokzuiver.
|
Kleurentabel van een kruising van een
volledige fokonzuivere zwarte (BbCcDd x BbCcDd) |
||
|
Symbool |
Kleur |
aantal |
|
BCD |
zwart |
27 |
|
BCd |
blauw |
9 |
|
BcD |
bruin |
9 |
|
Bcd |
gouwenaar |
3 |
|
bCD |
madagascar |
9 |
|
bCd |
isabella |
3 |
|
bcD |
oranje |
3 |
|
bcd |
beige |
1 |
|
|
|
64 |
Een recessief gen wegfokken uit een ras is welhaast onmogelijk. We zien dit ook bij de rundveefokkerij. Vele jaren heeft men gefokt om de zwartbonten ZZ vrij te krijgen van de roodbontfactor zz. Dit is in één eeuw niet gelukt. (Tegenwoordig worden deze eisen niet meer gesteld en fokt men roodbont en zwartbont door elkaar.)
Hetzelfde geldt voor erfelijke gebreken die op één gen berusten, bijvoorbeeld gladde tong en zinkgebrek bij runderen. Bij zinkgebrek worden de kalveren kaal en zijn niet levensvatbaar.
Deze voorbeelden verklaren ook dat bij
doorgefokte zwarte
De enige kleur die fokzuiver is, is de beige! Deze is namelijk recessief voor de kleurkenmerken bcd. De Luchskleur hoeft dit niet te zijn, de grijsfactor kan namelijk Gg of GG zijn. De laatste zijn fokzuiver. Maar kruist men toevallig twee Luchs gekleurde dieren die een Gg factor hebben, dan kan er ook een beige tevoorschijn komen. Uit madagascars (geelzwart) kunnen wel oranjes, isabella’s en beiges vallen. Uit isabella’s en oranjes kunnen wel beiges tevoorschijn komen wanneer ze fokonzuiver zijn, maar ze geven nimmer madagascars.
De oranje leent zich niet voor kleurkruisingen met madagascar, isabella en beige. Bij deze laatste drie willen we een sluier en bij de oranje niet!
7.
Nog een klein erfelijk uitstapje
De kleurenfok is boeiend als men het bovenstaande leest. De grauwfactor namelijk geeft nog enige complicaties. Deze factor vererft intermediair, dat wil zeggen dat de kleur meer of minder donker is afhankelijk of de grauwfactor BDBD is of BD Bd . De laatste zijn ijzergrauw, de eerste is staalgrauw. De eerste kleur is nauwelijks van zwart te onderscheiden, behoudens enkele grijze haren aan dek of in de flanken, maar soms in het geheel niet. De erfformule voor ijzergrauw zwart is BBDCCDDGG en die van staalgrauw BDBDCCDDGG.
Fokken we nu met een staalgrauwe ♂ maal een konijngrijze ♀ (we beperken ons tot de B-genen) dan ontstaat het volgende beeld:
|
♀ \ ♂ |
B |
B |
|
BD |
BDB |
BDB |
|
BD |
BDB |
BDB |
Alle dieren zijn ijzergrauw in deze combinatie.
De gangbare combinatie is echter ijzergrauw x ijzergrauw. Dit schema ziet er als volgt uit:
|
♀ \ ♂ |
BD |
B |
|
BD |
BDBD |
BDB |
|
B |
BBD |
BB |
In dit geval is één dier staalgrauw BDBD , 2 ijzergrauw BDB en één konijngrijs. Deze laatste is veelal wat donker konijngrijs. Het verervingspatroon is 1:2:1 en het gangbare is 3:1 bij dominant recessieve vererving. Een verhouding van 1:2:1 noemt men intermediair.
We kennen naast de ijzergrauwen ook de blauwgrauwen, de bruingrauwen en de gouwenaargrauwen. Vroeger maakte men op tentoonstellingen geen onderscheid tussen de grauwen (met gekleurde buik) en de grijzen met de witte buik die donker inblaast.
In Zwitserland is dit nu nog zo (en mogelijk in Duitsland ook???).
Wij hebben ze tot aparte kleuren verheven en dit is ook zo gezien het verervingspatroon.
8.
De grondkleur ook erfelijk bepaald
Bij de blauwgrijze en de gouwenaargrijze zijn vaak “problemen” met de grondkleur aan dek, deze heeft dan de neiging wit te worden of op zijn minst heel licht te zijn. Deze kleur is volgens de standaard niet gewenst.
De
Op fraaie kleuren is goed te fokken, ook die zijn erfelijk bepaald evenals de tussenkleur bij de grijzen en de grauwen. Kortom alle kenmerken van onze dieren zijn erfelijk bepaald. Selectie brengt verbetering.
9.
Verbeteringskruisingen
Bij de zwarte
Dergelijke kruisingen vergen wel overleg. Het moet een zwarte zijn, kan voedster of ram zijn, uit een zeer goede bouw en type stam! Maar ook een stam waar de tekeningvererving zeer goed verankerd is. Dit houdt dus in dat het niet zomaar een zwarte moet zijn.Is de zwarte fokzuiver voor kleur dan is de eerste generatie jongen (de F1) geheel zwart, maar fokonzuiver voor kleur. Deze zwarten (F1) terugparen aan de oorspronkelijke kleur geeft al direct resultaat.
Zwart fokzuiver is CCDD. Blauw fokzuiver is ccDD. De F1 kruisingsdieren zijn CcDD. Paart men deze F1 dieren onderling dan krijgt men drie zwarte en één blauwe, 3:1.
|
♀ \ ♂ |
CD |
cD |
|
CD |
CCDD |
CcDD |
|
cD |
CcDD |
ccDD |
Paart men de F1 terug aan de blauwe ouder dan ziet het schema er als volgt uit:
|
blauw \ zwart |
cD |
CD |
|
cD |
ccDD |
CcDD |
|
cD |
ccDD |
CcDD |
De helft van de jongen is blauw, de andere helft is zwart doch fokonzuiver. Ze hebben namelijk de grote C en de kleine c (Cc).
Voor alle andere kleuren kan men hetzelfde toepassen. De kleur oranje leent zich er niet voor. Door praktische ervaringen wijs geworden blijkt de combinatie driekleur x oranje zeer goed te werken. Beste type driekleur paren aan oranje geeft in de eerste generatie driekleuren met niet geheel goede driekleurtekening. Het mes snijdt hier aan twee kanten. De licht getekende driekleuren uit de F1 generatie terugparen aan de oranje geeft weer goede oranjes met hopelijk een beter type en bouw. De omgekeerde kruising van de F1 met de meeste driekleurachtige getekende dieren aan de oorspronkelijke driekleur geeft weer een knappe driekleur met als voordeel een betere oranjekleur!
10.
Slot
Het fokken van
Alkmaar, november 2004
Jan Zijlstra.